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果實(shí)糖分積累是園藝作物尤其果樹的重要農(nóng)藝性狀。糖分決定果實(shí)的風(fēng)味口感和營養(yǎng)品質(zhì)，并可作為調(diào)控信號促進(jìn)花青素等次生代謝物的合成。桃作為我國的重要經(jīng)濟(jì)果樹，大部分栽培品種果實(shí)以積累蔗糖為主（可達(dá)總可溶性糖的80%）。栽培種的果實(shí)糖表型分離不足（可溶性固形物在11%~14%之間），限制了正向遺傳學(xué)方法分離到的糖候選基因數(shù)量。為揭示這一重要農(nóng)藝性狀的機(jī)制，中國科學(xué)院武漢植物園果樹分子育種科研團(tuán)隊(duì)選擇和栽培種表型差異大的野生近緣種作對照，采用轉(zhuǎn)錄組和糖組分含量偶聯(lián)分析方法，發(fā)掘了糖積累的關(guān)鍵候選基因。

研究采用高效液相色譜方法測定桃品種（“美國晚油”、“麗格蘭特”、“霞暉6號”、“霞脆”和山桃等）不同發(fā)育時期果實(shí)糖組分含量（圖1）；選取這些品種的三個果實(shí)發(fā)育時期進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，結(jié)合糖組分含量差異進(jìn)行針對性的基因表達(dá)量差異對比，獲得和總糖正負(fù)相關(guān)的差異基因集（圖2）。

與總糖正相關(guān)的424個差異基因中，前人報(bào)道了5號染色體頂端的PpTST1液泡膜糖轉(zhuǎn)運(yùn)體基因，而本研究發(fā)現(xiàn)了兩個SPS（蔗糖-磷酸合酶）基因和SuSy1（蔗糖合成酶）基因，并通過桃果實(shí)瞬時轉(zhuǎn)化方法驗(yàn)證相關(guān)基因的功能。與桃果實(shí)總糖含量正負(fù)相關(guān)的基因中，科研人員各發(fā)現(xiàn)了一個INH糖酸性轉(zhuǎn)化酶抑制肽基因，即PpINH3（總糖正相關(guān)）和PpINHa（總糖負(fù)相關(guān)）基因。瞬時轉(zhuǎn)化證明這兩個INH對總糖的積累正好起相反效果，將此前人報(bào)道的INH作用底物酸性轉(zhuǎn)化酶PpVIN2進(jìn)行瞬時轉(zhuǎn)化，所起的效果與PpINHa完全相同（圖3）。然而，本研究利用酵母雙雜無法鑒定INH和PpVIN2之間存在分子互作，因而INH的作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

本研究還發(fā)現(xiàn)，與總糖負(fù)相關(guān)的候選基因中存在另一個蔗糖合成酶SuSy2。此外，正相關(guān)基因還有兩個單糖轉(zhuǎn)運(yùn)體PpERD6-Like1和PpERD6-Like2，它們的瞬時過表達(dá)可能會引起PpTST1的表達(dá)量發(fā)生變化。該研究得出了桃的果實(shí)糖分積累的模式圖（圖4），發(fā)現(xiàn)了桃的果實(shí)糖分積累既源自代謝又來自體內(nèi)的源-庫運(yùn)輸，且受到多種因子調(diào)節(jié)。

該工作揭示了桃果實(shí)糖分積累中的重要基因及機(jī)制，為實(shí)現(xiàn)水果糖組分的精細(xì)化調(diào)控提供了研究實(shí)例和技術(shù)元件，在功能健康型水果開發(fā)方面開辟了新思路。相關(guān)研究成果發(fā)表在Frontiers in Plant Science上。研究工作得到國家自然科學(xué)基金等的支持。

圖1.5個桃品種果實(shí)發(fā)育時期的糖組分含量（MY栽培種糖組分含量較特殊）

圖2.與總糖含量相關(guān)的差異基因分析，A：表達(dá)量與總糖含量正相關(guān)的424個基因；B：表達(dá)量與總糖含量負(fù)相關(guān)的505個基因；C：差異基因的GO注釋條目。

圖3.PpINH3、PpINHa和PpVIN2瞬時轉(zhuǎn)化對桃果實(shí)糖分含量的影響

圖4.桃果實(shí)發(fā)育后期糖積累的分子機(jī)制模式圖

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