過去十年來，高溫已經成為影響全球糧食供給的主要因素之一。盡管科學家對植物高溫脅迫信號轉導和耐熱性形成分子機制已進行了廣泛而系統的研究，但目前人們對高等植物如何感知熱的原初信號事件及分子機制仍然知之不多。

北京時間2022年4月18日晚23時，《自然—植物》發表中國科學院分子植物科學卓越創新中心、植物分子遺傳國家重點實驗室郭房慶團隊解析植物感知高溫分子機制方面的最新進展。

該團隊經過十年探索，揭示了一條全新的植物高溫感知和信號傳導途徑。這將顯著拓展人們對于植物耐熱性的認知，為作物的抗高溫育種提供全新思路和策略，并提高育種效率，為應對全球氣候變暖條件下的糧食安全挑戰提供了前瞻性的解決方案。

高溫影響糧食供給

去年7月，聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）、聯合國糧食及農業組織（FAO）等機構發布報告稱，過去幾十年間，全球氣溫維持在每10年升高0.19攝氏度的穩定水平，但過去14年的變暖速度遠高于長期趨勢。全球氣溫升高顯著縮短了農作物的生育期，降低了農作物生長速度，嚴重影響了全球糧食供給。

“根據模型推算，氣溫每升高1攝氏度，小麥產量將下降6%，水稻會減產10%。”郭房慶對《中國科學報》說，“盡管大家用的模型可能有些差異，但高溫會導致作物減產的結論是肯定的。”

當溫度升高時，會嚴重抑制光合作用，減少碳水化合物的合成；與此同時，植物的呼吸作用會變得強烈，分解并消耗大量的有機養分，導致葉片出現“失綠”——這一標志光合作用機能明顯降低的癥狀。在強光和高溫下，植物的蒸騰作用很大，尤其是葉片和果實的溫度升高，如果不及時補充水分，會導致嚴重曬傷、葉片枯黃、果面干白等，影響花芽分化甚至死亡。

“作物要通過光合作用固定二氧化碳，將碳水化合物變成淀粉。但光合作用對溫度非常敏感，溫度一升高，光合作用的效率就降了下來，進而影響農作物的產量。”郭房慶補充說，“在我國長江中下游地區，曾發生過高溫導致水稻絕收的情況，當然這種極端情況并不常發生，但高溫對農作物產量的影響非常顯著。”

發現植物高溫感知新機制

為了抵御高溫傷害，高等植物會啟動自身的防衛熱激反應。

“此前的研究中，關于高等植物感知熱的原初信號事件，有三個基礎且有挑戰性的科學問題尚待解答。”郭房慶說，“一是植物如何感知熱；二是熱信號的本質是什么；三是產生的熱信號是如何被接受和傳導的。”

植物感知的“熱”是一種物理刺激，既看不見又摸不著，這和各種植物激素的生理作用特性不同。盡管科學家對植物的熱響應、抑制及下游調控植物耐熱性的熱激蛋白研究得比較清楚，但人們“更了解信號傳導途徑的后半部分，對植物如何感知高溫脅迫并不清楚”。

“以前我們都認為，植物高溫響應沒有這種特異性的‘系統信號概念’，每個植物細胞均作為獨立的單元，感知高溫脅迫并啟動細胞自身的熱激反應。”郭房慶說，“我們的研究發現，高溫誘導莖頂端產生GSNO（一種活性分子）, 其作為移動的信號分子由地上部向根部傳遞，在整個植物體水平依次激發細胞的高溫防衛反應。”

該研究發現莖尖生長點是擬南芥感知高溫的器官，高溫誘導莖尖部位產生一氧化氮（NO）的爆發，而隨后生成相對穩定的GSNO，通過維管束從地上部向根部傳遞，在整個植物體水平激發細胞的高溫響應和耐熱性建成過程。

莖尖生長點是植物最重要的器官之一。植物靠莖尖生長點來維持生長、分化，來完成它的生命周期。莖尖生長點各種細胞分裂和代謝十分活躍，因此也是最敏感，最易受到高溫傷害的地方。

“我們的發現表明，莖尖生長點會最先感受到溫度變化，然后及時把這個信息傳遞到各個部位，包括葉子、根部并及時做出應對，比如對于葉片而言，啟動自身的熱激防衛反應以維持高溫下適度的光合作用效率，再比如告訴根部，多吸收點水分和營養元素等。從另一方面講，高溫下葉片光合作用的運行和根部養分、水分的保障對于莖尖生長點活力維持乃至存活是至關重要的。”郭房慶笑言，“換句話講，莖尖生長點對高溫來臨及時‘通風報信’是有回饋和補償的。”

圖：觸發植物熱響應示意圖

好奇心引發大發現

“當時看到這個現象，我心里立刻‘咯噔’了一下。”提起這個重要發現，郭房慶對當時的細節記憶猶新。

該研究起源于十年前，郭房慶團隊發現模式植物擬南芥一個關鍵熱激轉錄因子基因，首先在莖尖生長點響應高溫表達。

為進一步弄清這種熱信號的感受傳導機制，研究人員將擬南芥放進培養箱中，在攝氏30度至45度之間調控升溫。然后將一種“報告基因”染色，并在顯微鏡下觀察植物體各個器官組織中，該基因熱表達啟動的動力學過程。

通常進行這種實驗時，都是將擬南芥小苗染色后，等6至8小時或過夜后再進行觀察研究。大家會選擇前一天晚上去染色，第二天再進行觀察。當時該團隊卻出于好奇，想知道染色后一兩個小時內植物中基因表達會有什么變化。

“如果沒有這種好奇心，我們設計實驗時就不會有細化到5至10分鐘觀察一次的方案，也就不會有后面的發現。”郭房慶說。

細節決定成敗。通過細致的實驗方案，該團隊看到了“和預想大相徑庭”的現象。

“我們原來認為整個植株會同時發生變化，從淡藍色到天藍色，然后到深藍色。”該論文第一作者、已畢業的何寧宇博士對《中國科學報》說，“實際上我們卻看到它莖尖先變藍，然后往下走，到莖、葉脈、老葉子，再延展到根部。”

雖然觀察到這個獨特的現象，但科學上的結論不能只有“孤證”，他們還要用不同的證據來驗證發現。在后續研究中，團隊通過原位雜交技術，在加熱、不加熱條件下進行切片，用探針測試，同樣看到莖尖生長點先起反應。

通過生化生理、細胞學和莖尖組織結構方面的驗證，他們認為這是個可信的結論。

此后，研究人員又測試多種植物激素和已知的生物、非生物脅迫信號分子，發現只有NO處理能誘導“報告基因”強烈表達，且高溫誘導的表達可以被NO清除劑所抑制。

“這表明NO介導了這種關鍵熱激轉錄因子基因（HsfA2）的高溫響應表達。”何寧宇說，“NO缺失和過量產生突變體遺傳方面的證據也同樣支持上述結論。”

綜合多種形式的野生型和NO突變體地上部、根部嫁接實驗，該團隊揭示了一條全新的植物高溫感知和信號傳導途徑,證實植物通過響應高溫在莖尖生長點爆發性累積NO，從而將高溫這一物理脅迫轉換成可傳遞的生化信號，并揭示轉錄因子GT-1可以承接GSNO信號并啟動下游高溫響應基因的表達。尤為重要的是，GT-1可以作為新的高溫育種分子標記靶點。

“創新性很強，非常有趣。”該論文審稿人評價說，這將拓展人們對植物耐熱形成機制的認知，為作物抗高溫育種提供全新思路，為應對全球氣候變暖條件下的糧食安全提供前瞻性解決方案。

相關論文信息：

https://doi.org/10.1038/s41477-022-01135-9

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